1. Introdução

Figura 1: Ilustração de rã-de-corredeira (Hylodidae: Hylodes asper). Fonte: Paulo Presti.


Em anuros, o canto de anúncio é aquele emitido por machos para atrair fêmeas ou repelir machos competidores na paisagem acústica (Wells 1977; Duellman & Trueb 1986). A maioria das espécies de anuros apresentam comportamento noturno e portanto são altamente dependentes do canto para se reproduzirem. Contudo, na espécie Hylodes asper (Anura: Hylodidae) os machos apresentam comportamento diurno, sedentário e esperam até as fêmeas chegarem nos sítios reprodutivos, onde cantam em superfícies de rochas próximas a águas lóticas (i.e. rios de correnteza intensa ou cachoeiras; Heyer et al. 1990; Haddad & Giaretta 1999). Devido à disponibilidade de luz e ao ruído de fundo das correntezas, sinais visuais podem ser apresentados concomitantemente aos sinais acústicos para maximizar a transmissão de informação entre o macho emissor e as fêmeas ou machos receptores (Hödl et al. 1997). Embora a maioria dos estudos utilize aspectos temporais (e.g. taxa de cantos) ou espectrais (i.e. o quão agudo ou grave o canto é) como variáveis respostas de modelos (e.g. Gingras et al. 2013; Goutte et al. 2016), o tempo em que as fêmeas demoram para chegar nos sítios reprodutivos e iniciarem o amplexo é pouco estudado.

Existem sinais multimodais compostos por características morfológicas, acústicas e visuais que são consideradas mais atrativas pelas fêmeas e podem explicar o tempo até sua chegada e início do amplexo. Por exemplo, uma possível preditora acústica é a frequência dominante do canto (DF: a banda com maior concentração de energia no espectro; Köhler et al. 2017), no qual cantos mais graves são considerados mais atrativos e talvez reduzam o tempo até o início do amplexo, pois machos com canto mais grave geralmente tem cordas vocais mais espessas e compridas (McClelland et al. 1996), o que geralmente é um sinal honesto que informa o tamanho corporal do macho (Wells 2007; Köhler et al. 2017). Contudo, existem machos que mentem! Machos mentirosos são comuns em algumas espécies, os quais conseguem modular a frequência do canto (i.e. deixar mais grave por relaxamento dos músculos da cartilagem aritenóide; Martin 1971; Schmid 1979; Ryan 1988). Por isso, incluir o tamanho corporal como uma variável preditora é uma forma de avaliar a honestidade da frequência. Por fim, machos da espécie Hylodes asper às vezes cantam ao mesmo tempo em que apresentam um display visual chamado foot-flagging, no qual esticam as pernas para chamarem atenção das fêmeas visualmente devido ao barulho das corredeiras que podem reduzir as chances de serem escutados pelas fêmeas (Heyer et al. 1990; Haddad & Giaretta 1999). Portanto, uma última hipótese é que uma taxa de foot-flagging alta reduza o tempo até as fêmeas iniciarem o amplexo.

2. Objetivos e hipóteses

O objetivo geral desse trabalho é responder como sinais multi-modais influenciam o tempo até o início do amplexo em Hylodes asper. Os objetivos específicos são entender:

  1. Como os sinais espectrais de frequência dominante (DF) influenciam o tempo até o início do amplexo?
  1. Como o tamanho corporal influencia o tempo até o início do amplexo?
  1. Como os sinais visuais de taxa de foot-flagging influenciam o tempo até o início do amplexo?
Figura 2: Predições para as perguntas do trabalho. Espera-se uma (I) relação positiva entre frequência dominante (DF) e tempo até o amplexo, (II) relação negativa entre tamanho corporal e tempo até o amplexo, e (III) relação negativa entre taxa de foot-flagging e tempo até o amplexo.


3. Simulação de dados

Embora dados das nossas variáveis preditoras sejam mais acessíveis na literatura, dados da nossa variável resposta (tempo de espera da fêmea até início da cópula) são escassos. Isso ocorre pois é extremamente custoso ao biólogo de campo tentar localizar uma fêmea de anuro próxima dos machos já que elas não cantam e raramente são vistas na natureza. Portanto, optamos pelo uso de dados simulados.

As nossas variáveis preditoras teóricas são frequência do canto, tamanho corporal e display de foot-flagging. Contudo, precisamos operacionalizar essas variáveis. Utilizamos as seguintes variáveis preditoras operacionais:

Para Hylodes asper, Haddad & Giaretta (1999) reportaram que a DF se encontra no terceiro harmônico entre 5000 a 6500 Hz, com valor de midpoint ([máx - min] / 2) igual a 5750 Hz. Heyer et al. (1990) reportaram que os machos apresentam um SVL médio de 40.5 mm (39.4-42.3 mm). Já a taxa de foot-flagging não foi reportada por unidade de tempo em nenhum destes trabalhos, mas é possível estimar através de vídeos disponíveis no YouTube (~10 a cada 5 min). Utilizamos estes valores como referência das características dos machos simulados na função ‘saposim’.

source("R/funcoes_auxiliares.R")
source("R/saposim.R")

A cada simução é criada uma nova matriz de espaco de area linhas e area colunas. Em seguida, são sorteadas as posições dos nmacho daquela simulação. A frequência dominante do canto freq (DF: Hz), taxa de foot-flagging foot (número de eventos de foot-flagging/minuto) e tamanho corporal tama (SVL: mm) de cada um dos machos é simulada. Estas caracteristicas são sorteadas a partir de uma distribuição (normal, poisson e normal para DF, taxa de foot-flagging e SVL, respectivamente) e, em seguida, padronizadas pela função padroniza. Os valores padronizados aparecem no output como freqpad, footpad e tamapad. É esperado que machos mais próximos à cachoeira tenham menor tamanho corporal (SVL menor) e vocalizem em frequencias mais agudas (DF maior) e portanto tenham, em média, probabilidade menor de atrair fêmeas. No entanto, é esperado que esses machos tenham também maior taxa de foot-flagging, o que pode contra-balancear essa esperança. Apesar de estes valores serem correlacionados, as características do macho são sorteadas independentemente de uma distribuição aleatória.

A probabilidade de seleção do macho é então calculada através de uma regressão logistica, \[P = \frac{e^{exprlin}}{1+e^{exprlin}}\] com expressão linear de fórmula: \(exprlin = a \times tamanho + b \times taxafootflag + c \times DF\) e intercepto igual à média da expressão linear.

Uma cédula vazia é então sorteada para a fêmea ocupar, e esta escolhe um macho para copular com probabilidade prob. A distância distf entre a fêmea e o macho escolhido é calculada pela função dist. A fêmea e o macho são considerados ocupados até o final da simulação e são retirados do espaco. A simulação se repete com nfemea = nmacho. O tempo total ttot para o macho ser escolhido também é guardado, sendo definido como a soma de todas distf anteriores na mesma simulação. A função de simulação de sapos, saposim se encontra na íntegra no arquivo “R/saposim.R”.

Figura 3 - Uma distribuição hipotética de machos (m1 a m10) e fêmea (F) no espaço. A probabilidade de seleção dos machos está representada pelo tamanho da fonte. Ao lado direito se encontra a cachoeira, que se correlaciona com a probabilidade de seleção. Neste exemplo, o macho “m10” foi escolhido e a sua distancia “distf” foi calculada.


Além do efeito das características dos sapos, decidimos também investigar se a variação na area da cachoeira é relevante para o tempo até o início do amplexo. Como resultado, apresentamos então quatro simulações:

Em ambas as simulações foram mantidas os valores padrão, com exceção de nsim, que foi fixado em 10000. Os valores padrão da função são:

O código das simulações está no documento “R/simula_dados.R”. Como nsim é muito grande e leva alguns minutos, salvamos o resultado das simulações como arquivos R.data.

load("data/sim_Avar.Rdata")
load("data/sim_Afix10.Rdata")
load("data/sim_Afix50.Rdata")
load("data/sim_Afix100.Rdata")

Para exemplificar, as primeiras linhas do dataset com área variada:

head(sim_Avar)
##   machoid dcach foot     freq     tama    footpad     freqpad    tamapad
## 1     m64    49    0 5697.069 41.89741 -0.4992679  0.12658098  0.7614016
## 2     m51    41    0 5771.109 42.51879 -0.4992679  0.49679029  1.1226689
## 3     m50    54    0 5957.111 43.03700 -0.4992679  1.42681994  1.4239595
## 4     m52    30    0 5655.851 40.79864 -0.4992679 -0.07951383  0.1225762
## 5     m13    37    0 5508.286 36.45139 -0.4992679 -0.81735958 -2.4049164
## 6     m57    55    0 6065.298 40.20852 -0.4992679  1.96776763 -0.2205219
##      exprlin       prob    distf      ttot nsim femea area femeasim
## 1  0.1141965 0.52851814 45.48626  45.48626 sim1   f01   71 f01_sim1
## 2  0.6835499 0.66453054 38.47077  83.95703 sim1   f02   71 f02_sim1
## 3  1.8107264 0.85944964 60.82763 144.78466 sim1   f03   71 f03_sim1
## 4 -0.4216157 0.39613019 10.81665 155.60131 sim1   f04   71 f04_sim1
## 5 -2.4601001 0.07870308 66.48308 222.08439 sim1   f05   71 f05_sim1
## 6  1.5564808 0.82584779 62.80127 284.88566 sim1   f06   71 f06_sim1
Sumário de sim_Avar
summary(sim_Avar)
##    machoid              dcach            foot             freq     
##  Length:551391      Min.   : 0.00   Min.   : 0.000   Min.   :4681  
##  Class :character   1st Qu.:13.00   1st Qu.: 0.000   1st Qu.:5565  
##  Mode  :character   Median :29.00   Median : 0.000   Median :5700  
##                     Mean   :33.15   Mean   : 1.883   Mean   :5700  
##                     3rd Qu.:50.00   3rd Qu.: 3.000   3rd Qu.:5834  
##                     Max.   :99.00   Max.   :22.000   Max.   :6721  
##       tama          footpad           freqpad             tamapad         
##  Min.   :31.13   Min.   :-2.5233   Min.   :-4.837597   Min.   :-4.410069  
##  1st Qu.:39.05   1st Qu.:-0.5037   1st Qu.:-0.674307   1st Qu.:-0.675612  
##  Median :40.41   Median :-0.4284   Median : 0.000442   Median : 0.002563  
##  Mean   :40.40   Mean   : 0.0000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.76   3rd Qu.: 0.1032   3rd Qu.: 0.674688   3rd Qu.: 0.675707  
##  Max.   :51.67   Max.   : 6.5594   Max.   : 4.123059   Max.   : 4.365037  
##     exprlin              prob              distf             ttot     
##  Min.   :-5.29268   Min.   :0.005003   Min.   :  1.00   Min.   :   1  
##  1st Qu.:-0.94238   1st Qu.:0.280421   1st Qu.: 18.11   1st Qu.: 384  
##  Median :-0.07129   Median :0.482185   Median : 31.78   Median :1016  
##  Mean   : 0.00000   Mean   :0.493932   Mean   : 35.10   Mean   :1344  
##  3rd Qu.: 0.85804   3rd Qu.:0.702251   3rd Qu.: 49.03   3rd Qu.:2048  
##  Max.   : 8.13182   Max.   :0.999706   Max.   :130.83   Max.   :5736  
##      nsim              femea                area          femeasim        
##  Length:551391      Length:551391      Min.   : 10.00   Length:551391     
##  Class :character   Class :character   1st Qu.: 51.00   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median : 71.00   Mode  :character  
##                                        Mean   : 67.31                     
##                                        3rd Qu.: 87.00                     
##                                        Max.   :100.00
Sumário de sim_Afix10
summary(sim_Afix10)
##    machoid              dcach          foot             freq     
##  Length:100000      Min.   :0.0   Min.   : 0.000   Min.   :4836  
##  Class :character   1st Qu.:2.0   1st Qu.: 6.000   1st Qu.:5566  
##  Mode  :character   Median :4.5   Median : 7.000   Median :5700  
##                     Mean   :4.5   Mean   : 7.755   Mean   :5700  
##                     3rd Qu.:7.0   3rd Qu.:10.000   3rd Qu.:5835  
##                     Max.   :9.0   Max.   :25.000   Max.   :6542  
##       tama          footpad           freqpad             tamapad         
##  Min.   :31.69   Min.   :-2.5891   Min.   :-2.760542   Min.   :-2.712504  
##  1st Qu.:39.04   1st Qu.:-0.7134   1st Qu.:-0.687211   1st Qu.:-0.690080  
##  Median :40.39   Median :-0.0725   Median :-0.002482   Median : 0.003287  
##  Mean   :40.39   Mean   : 0.0000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.73   3rd Qu.: 0.6691   3rd Qu.: 0.688279   3rd Qu.: 0.685590  
##  Max.   :48.55   Max.   : 2.7500   Max.   : 2.708390   Max.   : 2.731027  
##     exprlin             prob              distf             ttot      
##  Min.   :-4.8487   Min.   :0.007778   Min.   : 1.000   Min.   : 1.00  
##  1st Qu.:-0.9245   1st Qu.:0.284037   1st Qu.: 3.162   1st Qu.:15.06  
##  Median :-0.0117   Median :0.497075   Median : 5.099   Median :28.14  
##  Mean   : 0.0000   Mean   :0.499017   Mean   : 5.218   Mean   :28.63  
##  3rd Qu.: 0.9107   3rd Qu.:0.713148   3rd Qu.: 7.071   3rd Qu.:41.34  
##  Max.   : 4.9541   Max.   :0.992995   Max.   :12.728   Max.   :78.41  
##      nsim              femea                area      femeasim        
##  Length:100000      Length:100000      Min.   :10   Length:100000     
##  Class :character   Class :character   1st Qu.:10   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median :10   Mode  :character  
##                                        Mean   :10                     
##                                        3rd Qu.:10                     
##                                        Max.   :10
Sumário de sim_Afix50
summary(sim_Afix50)
##    machoid              dcach           foot             freq     
##  Length:500000      Min.   : 0.0   Min.   : 0.000   Min.   :4592  
##  Class :character   1st Qu.:12.0   1st Qu.: 0.000   1st Qu.:5565  
##  Mode  :character   Median :24.5   Median : 0.000   Median :5700  
##                     Mean   :24.5   Mean   : 2.099   Mean   :5700  
##                     3rd Qu.:37.0   3rd Qu.: 3.000   3rd Qu.:5835  
##                     Max.   :49.0   Max.   :24.000   Max.   :6595  
##       tama          footpad           freqpad             tamapad         
##  Min.   :30.99   Min.   :-0.7162   Min.   :-4.299294   Min.   :-4.273433  
##  1st Qu.:39.05   1st Qu.:-0.6123   1st Qu.:-0.676092   1st Qu.:-0.677447  
##  Median :40.40   Median :-0.5786   Median :-0.000615   Median :-0.001687  
##  Mean   :40.40   Mean   : 0.0000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.75   3rd Qu.: 0.4073   3rd Qu.: 0.675317   3rd Qu.: 0.675376  
##  Max.   :49.97   Max.   : 5.3814   Max.   : 3.972364   Max.   : 4.378028  
##     exprlin              prob              distf            ttot       
##  Min.   :-5.40844   Min.   :0.004459   Min.   : 1.00   Min.   :   1.0  
##  1st Qu.:-0.94998   1st Qu.:0.278890   1st Qu.:16.28   1st Qu.: 339.6  
##  Median :-0.06729   Median :0.483185   Median :25.55   Median : 667.7  
##  Mean   : 0.00000   Mean   :0.494782   Mean   :26.05   Mean   : 668.6  
##  3rd Qu.: 0.87883   3rd Qu.:0.706579   3rd Qu.:35.17   3rd Qu.: 993.0  
##  Max.   : 7.08017   Max.   :0.999159   Max.   :68.59   Max.   :1652.9  
##      nsim              femea                area      femeasim        
##  Length:500000      Length:500000      Min.   :50   Length:500000     
##  Class :character   Class :character   1st Qu.:50   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median :50   Mode  :character  
##                                        Mean   :50                     
##                                        3rd Qu.:50                     
##                                        Max.   :50
Sumário de sim_Afix100
summary(sim_Afix100) #arrumar dps pra rodar
##    machoid              dcach            foot            freq     
##  Length:1000000     Min.   : 0.00   Min.   : 0.00   Min.   :4730  
##  Class :character   1st Qu.:24.75   1st Qu.: 0.00   1st Qu.:5565  
##  Mode  :character   Median :49.50   Median : 0.00   Median :5700  
##                     Mean   :49.50   Mean   : 1.05   Mean   :5700  
##                     3rd Qu.:74.25   3rd Qu.: 0.00   3rd Qu.:5835  
##                     Max.   :99.00   Max.   :25.00   Max.   :6670  
##       tama          footpad           freqpad             tamapad         
##  Min.   :30.96   Min.   :-0.4597   Min.   :-4.603626   Min.   :-4.423879  
##  1st Qu.:39.04   1st Qu.:-0.4033   1st Qu.:-0.676056   1st Qu.:-0.675816  
##  Median :40.40   Median :-0.3902   Median :-0.000247   Median :-0.001294  
##  Mean   :40.40   Mean   : 0.0000   Mean   : 0.000000   Mean   : 0.000000  
##  3rd Qu.:41.75   3rd Qu.:-0.3704   3rd Qu.: 0.676189   3rd Qu.: 0.675179  
##  Max.   :49.90   Max.   : 7.1817   Max.   : 4.610445   Max.   : 4.306624  
##     exprlin              prob              distf             ttot     
##  Min.   :-5.70502   Min.   :0.003318   Min.   :  1.00   Min.   :   1  
##  1st Qu.:-0.93699   1st Qu.:0.281508   1st Qu.: 32.80   1st Qu.:1342  
##  Median :-0.08735   Median :0.478177   Median : 51.16   Median :2658  
##  Mean   : 0.00000   Mean   :0.491998   Mean   : 52.14   Mean   :2652  
##  3rd Qu.: 0.82096   3rd Qu.:0.694440   3rd Qu.: 70.43   3rd Qu.:3957  
##  Max.   : 9.31118   Max.   :0.999910   Max.   :137.21   Max.   :6018  
##      nsim              femea                area       femeasim        
##  Length:1000000     Length:1000000     Min.   :100   Length:1000000    
##  Class :character   Class :character   1st Qu.:100   Class :character  
##  Mode  :character   Mode  :character   Median :100   Mode  :character  
##                                        Mean   :100                     
##                                        3rd Qu.:100                     
##                                        Max.   :100

4. Análises

Pacotes utilizados

library(AICcmodavg)
#library(hrbrthemes)
library(ggplot2)
library(gridExtra)
library(lme4)
library(MASS)
library(bbmle)
library(interactions)

4.1 Simulação com área fixa

4.1.1 Área fixa em 10

Análise exploratória

<<<<<<< HEAD
AED(sim_Afix10, binw = 3)

=======
AED(sim_Afix10)

>>>>>>> 8bbf0016c3d5d75f68ce9dca2dff54c0379adf22

Explicar por que usamos o Gamma. Modelos

Modelos com área fixa em 10
# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação 
glmm10.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 2. GLMM sem tripla
glmm10.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm10.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm10.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm10.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm10.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm10.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm10.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm10.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 10. GLMM sem freqpad
glmm10.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 11. GLMM sem footpad
glmm10.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 12. GLMM sem tamapad
glmm10.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 13. GLMM só com freqpad
glmm10.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 14. GLMM só com footpad
glmm10.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)

# 15. GLMM só com tamapad
glmm10.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# Seleção do Modelo
models10 = c(glmm10.1, glmm10.2, glmm10.3, glmm10.4, glmm10.5, glmm10.6, glmm10.7, glmm10.8, glmm10.9, glmm10.10, glmm10.11, glmm10.12, glmm10.13, glmm10.14, glmm10.15)
model.names10 = c("glmm10.1", "glmm10.2", "glmm10.3", "glmm10.4", "glmm10.5", "glmm10.6", "glmm10.7", "glmm10.8", "glmm10.9", "glmm10.10", "glmm10.11", "glmm10.12", "glmm10.13", "glmm10.14", "glmm10.15")
aictab(cand.set=models10, modnames=model.names10)
## 
## Model selection based on AICc:
## 
##            K     AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt        LL
## glmm10.1  10 824626.9       0.00      1      1 -412303.4
## glmm10.2   9 824660.7      33.84      0      1 -412321.4
## glmm10.4   8 824663.2      36.34      0      1 -412323.6
## glmm10.5   8 824677.0      50.11      0      1 -412330.5
## glmm10.7   7 824679.8      52.98      0      1 -412332.9
## glmm10.3   8 824692.7      65.82      0      1 -412338.3
## glmm10.6   7 824695.5      68.64      0      1 -412340.8
## glmm10.8   7 824707.9      81.00      0      1 -412346.9
## glmm10.9   6 824711.5      84.66      0      1 -412349.8
## glmm10.12  5 826543.8    1916.90      0      1 -413266.9
## glmm10.11  5 829213.3    4586.46      0      1 -414601.7
## glmm10.13  4 830822.8    6195.92      0      1 -415407.4
## glmm10.10  5 833313.6    8686.72      0      1 -416651.8
## glmm10.14  4 835039.9   10413.04      0      1 -417516.0
## glmm10.15  4 837522.8   12895.87      0      1 -418757.4
summary(glmm10.1)
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
##   Approximation) [glmerMod]
##  Family: Gamma  ( inverse )
## Formula: ttot ~ tamapad * freqpad * footpad + (1 | nsim)
##    Data: sim_Afix10
## 
##       AIC       BIC    logLik  deviance  df.resid 
##  824626.9  824722.0 -412303.4  824606.9     99990 
## 
## Scaled residuals: 
##     Min      1Q  Median      3Q     Max 
## -1.8521 -0.7926 -0.0014  0.6936  5.4096 
## 
## Random effects:
##  Groups   Name        Variance  Std.Dev. 
##  nsim     (Intercept) 9.511e-07 0.0009752
##  Residual             2.799e-01 0.5290970
## Number of obs: 100000, groups:  nsim, 10000
## 
## Fixed effects:
##                           Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)    
## (Intercept)              3.699e-02  7.666e-05 482.569  < 2e-16 ***
## tamapad                  3.106e-03  7.656e-05  40.561  < 2e-16 ***
## freqpad                  6.734e-03  7.256e-05  92.805  < 2e-16 ***
## footpad                  4.990e-03  7.746e-05  64.427  < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad          1.940e-04  7.541e-05   2.572   0.0101 *  
## tamapad:footpad         -1.154e-05  8.063e-05  -0.143   0.8862    
## freqpad:footpad          3.596e-04  7.603e-05   4.729 2.26e-06 ***
## tamapad:freqpad:footpad -4.723e-04  7.875e-05  -5.998 2.00e-09 ***
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
## 
## Correlation of Fixed Effects:
##             (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft frqpd:
## tamapad      0.152                                            
## freqpad      0.319  0.041                                     
## footpad      0.237  0.046  0.070                              
## tampd:frqpd  0.033  0.349  0.182 -0.006                       
## tamapd:ftpd  0.041  0.251 -0.006  0.162  0.078                
## freqpd:ftpd  0.059 -0.005  0.267  0.347  0.073   0.048        
## tmpd:frqpd: -0.008  0.078  0.072  0.048  0.259   0.356   0.170
## optimizer (Nelder_Mead) convergence code: 0 (OK)
## Model failed to converge with max|grad| = 0.00727184 (tol = 0.002, component 1)
## Model is nearly unidentifiable: very large eigenvalue
##  - Rescale variables?
# Plot
interact_plot(glmm10.1, pred=tamapad, modx=freqpad, plot.points = F, interval = T)

4.1.2 Área fixa em 50

Análise exploratória

<<<<<<< HEAD
AED(sim_Afix50, binw = 70)

=======
AED(sim_Afix50)

>>>>>>> 8bbf0016c3d5d75f68ce9dca2dff54c0379adf22

Modelos

4.1.3 Área fixa em 100

Análise exploratória

<<<<<<< HEAD
AED(sim_Afix100, binw = 100)

=======
AED(sim_Afix100)

>>>>>>> 8bbf0016c3d5d75f68ce9dca2dff54c0379adf22

Modelos

4.2 Simulação com área variável

4.2.1 Análise exploratória

<<<<<<< HEAD

=======

>>>>>>> 8bbf0016c3d5d75f68ce9dca2dff54c0379adf22

4.2.2 GLMM x GLM

A principio, acreditamos que o GLMM é mais adequado para nossa estrutura de dados. No entanto, o modelo que gostaríamos de fazer não converge.

# O modelo full nao converge:

glmmfull = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad*I(area^2) + (1|nsim), family = Gamma, data=sim_Avar)

# Error in pwrssUpdate(pp, resp, tol = tolPwrss, GQmat = GQmat, compDev = compDev,  : 
#   PIRLS loop resulted in NaN value

summary(lm(ttot~tamapad*freqpad*footpad*I(area^2), data=sim_Avar))

Por esse motivo, comparamos o modelo aleatório mais simples possível, apenas com a probabilidade de seleção dos machos. Pelo funcionamento da simulação, a variável prob deve abarcar toda a informação de freq, foot e tama. No entanto, essa probabilidade não é biologicamente plausível de ser coletada, e usamos aqui apenas para verificar a necessidade do uso do modelo misto.

glmmP = glmer(ttot~prob + (1|nsim), family = Gamma, data=sim_Avar)
## Warning in checkConv(attr(opt, "derivs"), opt$par, ctrl = control$checkConv, :
## Model failed to converge with max|grad| = 0.113704 (tol = 0.002, component 1)
## Warning in checkConv(attr(opt, "derivs"), opt$par, ctrl = control$checkConv, : Model is nearly unidentifiable: very large eigenvalue
##  - Rescale variables?
#Comparando o glmm com o glm:
glmP = glm(ttot~prob, family = Gamma, data=sim_Avar)

#Nao da pra descartar o efeito aleatorio
AICtab(glmmP, glmP)
##       dAIC     df
## glmmP      0.0 4 
## glmP  362636.1 3

O GLMM é infinitamente melhor que o GLM.

5. Resultados

6. Discussão

7. Referências

Duellman, W. E., & Trueb, L. (1986). Biology of Amphibians McGraw-Hill Inc. Nueva York, EUA.

Gingras, B., Mohandesan, E., Boko, D., & Fitch, W. (2013). Phylogenetic signal in the acoustic parameters of the advertisement calls of four clades of anurans. BMC Evolutionary Biology, 13(1), 1-12.

Goutte, S., Dubois, A., & Legendre, F. (2013). The importance of ambient sound level to characterise anuran habitat. Plos One, 8(10), e78020.

Haddad, C. F., & Giaretta, A. A. (1999). Visual and acoustic communication in the Brazilian torrent frog, Hylodes asper (Anura: Leptodactylidae). Herpetologica, 324-333.

Heyer, W. R., Rand, A. S., da Cruz, C. A. G., Peixoto, O. L., & Nelson, C. E. (1990). Frogs of Boracéia. Arquivos de Zoologia, 31(4), 231-410.

Hödl, W., Rodrigues, M. T., Accacio, G. M., Lara, P. H., Pavan, D., Schiesari, L., & Skuk, G. (1997). Foot-flagging display in the Brazilian stream-breeding frog Hylodes asper (Leptodactylidae). Scientific film, Ctf, 2703.

Köhler, J., Jansen, M., Rodríguez, A., Kok, P. J. R., Toledo, L. F., Emmrich, M., Glaw F., Haddad, C. F. B., Rodel, M., Vences, M. (2017). The use of bioacoustics in anuran taxonomy: Theory, terminology, methods and recommendations for best practice. Zootaxa, 4251, 1–124.

Martin, W. F. (1971). Mechanics of sound production in toads of the genus Bufo: passive elements. Journal of Experimental Zoology, 176(3), 273-293.

McClelland, B. E., Wilczynski, W. A. L. T. E. R., & Ryan, M. J. (1996). Correlations between call characteristics and morphology in male cricket frogs (Acris crepitans). The Journal of Experimental Biology, 199(9), 1907-1919.

Ryan, M. J. (1988). Constraints and patterns in the evolution of anuran acoustic communication. The evolution of the amphibian auditory system, 637-677.

Schmid, E. (1978). Contribution to the morphology and histology of the vocal cords of Central European anurans (Amphibia). Zoologische Jahrbucher Anatomie, 5, 133-150.

Wells, K. D. (1977). The social behaviour of anuran amphibians. Animal Behaviour, 25, 666-693.