Como sinais multimodais influenciam o tempo até o início do amplexo?
Daniel YM Nakamura e Jennifer P Auler
2022-11-08
1. Introdução
Em anuros, o canto de anúncio é aquele emitido por machos para atrair fêmeas ou repelir machos competidores na paisagem acústica (Wells 1977; Duellman & Trueb 1986). A maioria das espécies de anuros apresentam comportamento noturno e portanto são altamente dependentes do canto para se reproduzirem. Contudo, na espécie Hylodes asper (Anura: Hylodidae) os machos apresentam comportamento diurno, sedentário e esperam até as fêmeas chegarem nos sítios reprodutivos, onde cantam em superfícies de rochas próximas a águas lóticas (i.e. rios de correnteza intensa ou cachoeiras; Heyer et al. 1990; Haddad & Giaretta 1999). Devido à disponibilidade de luz e ao ruído de fundo das correntezas, sinais visuais podem ser apresentados concomitantemente aos sinais acústicos para maximizar a transmissão de informação entre o macho emissor e as fêmeas ou machos receptores (Hödl et al. 1997). Embora a maioria dos estudos utilize aspectos temporais (e.g. taxa de cantos) ou espectrais (i.e. o quão agudo ou grave o canto é) como variáveis respostas de modelos (e.g. Gingras et al. 2013; Goutte et al. 2016), o tempo em que as fêmeas demoram para chegar nos sítios reprodutivos e iniciarem o amplexo é pouco estudado.
Existem sinais multimodais compostos por características morfológicas, acústicas e visuais que são consideradas mais atrativas pelas fêmeas e podem explicar o tempo até sua chegada e início do amplexo. Por exemplo, uma possível preditora acústica é a frequência dominante do canto (DF: a banda com maior concentração de energia no espectro; Köhler et al. 2017), no qual cantos mais graves são considerados mais atrativos e talvez reduzam o tempo até o início do amplexo, pois machos com canto mais grave geralmente tem cordas vocais mais espessas e compridas (McClelland et al. 1996), o que geralmente é um sinal honesto que informa o tamanho corporal do macho (Wells 2007; Köhler et al. 2017). Contudo, existem machos que mentem! Machos mentirosos são comuns em algumas espécies, os quais conseguem modular a frequência do canto (i.e. deixar mais grave por relaxamento dos músculos da cartilagem aritenóide; Martin 1971; Schmid 1979; Ryan 1988). Por isso, incluir o tamanho corporal como uma variável preditora é uma forma de avaliar a honestidade da frequência. Por fim, machos da espécie Hylodes asper às vezes cantam ao mesmo tempo em que apresentam um display visual chamado foot-flagging, no qual esticam as pernas para chamarem atenção das fêmeas visualmente devido ao barulho das corredeiras que podem reduzir as chances de serem escutados pelas fêmeas (Heyer et al. 1990; Haddad & Giaretta 1999). Portanto, uma última hipótese é que uma taxa de foot-flagging alta reduza o tempo até as fêmeas iniciarem o amplexo.
2. Objetivos e hipóteses
O objetivo geral desse trabalho é responder como sinais multi-modais influenciam o tempo até o início do amplexo em Hylodes asper. Os objetivos específicos são entender:
- Como os sinais espectrais de frequência dominante (DF) influenciam o tempo até o início do amplexo?
- H0: Não há influência da DF sobre o tempo até o início do amplexo
- H1: DF é positivamente relacionada com o tempo até o início do amplexo, de modo que machos com canto mais grave (menor DF) copulam antes (menor tempo até o início do amplexo)
- Como o tamanho corporal influencia o tempo até o início do amplexo?
- H0: Não há influência do tamanho corporal sobre o tempo até o início do amplexo
- H1: Tamanho corporal é negativamente relacionada com o tempo até o início do amplexo, de modo que machos maiores copulam antes
- Como os sinais visuais de taxa de foot-flagging influenciam o tempo até o início do amplexo?
- H0: Não há influência da taxa de foot-flagging sobre o tempo até o início do amplexo
- H1: Taxa de foot-flagging é negativamente relacionada com o tempo até o início do amplexo, de modo que machos que dançam mais copulam antes
3. Simulação de dados
Embora dados das nossas variáveis preditoras sejam mais acessíveis na literatura, dados da nossa variável resposta (tempo de espera da fêmea até início da cópula) são escassos. Isso ocorre pois é extremamente custoso ao biólogo de campo tentar localizar uma fêmea de anuro próxima dos machos já que elas não cantam e raramente são vistas na natureza. Portanto, optamos pelo uso de dados simulados.
As nossas variáveis preditoras teóricas são frequência do canto, tamanho corporal e display de foot-flagging. Contudo, precisamos operacionalizar essas variáveis. Utilizamos as seguintes variáveis preditoras operacionais:
Frequência dominante (DF: medida em Hz), definida como a frequência no espectro harmônico com maior concentração de energia que é percebida pelo ouvido humano como o quão grave ou agudo os sons são (Köhler et al. 2017);
Comprimento rostro-cloacal (SVL: snout-vent length, medida em mm), o qual é amplamente usado como aproximação do tamanho corporal pois mede o comprimento da extremedidade anterior do focinho até a extremidade posterior da cloaca (Duellman 1970);
Taxa de foot-flagging (medida em número de eventos/minuto).
Para Hylodes asper, Haddad & Giaretta (1999) reportaram que a DF se encontra no terceiro harmônico entre 5000 a 6500 Hz, com valor de midpoint ([máx - min] / 2) igual a 5750 Hz. Heyer et al. (1990) reportaram que os machos apresentam um SVL médio de 40.5 mm (39.4-42.3 mm). Já a taxa de foot-flagging não foi reportada por unidade de tempo em nenhum destes trabalhos, mas é possível estimar através de vídeos disponíveis no YouTube (~10 a cada 5 min). Utilizamos estes valores como referência das características dos machos simulados na função ‘saposim’.
source("R/funcoes_auxiliares.R")
source("R/saposim.R")A cada simução é criada uma nova matriz de espaco de
area linhas e area colunas. Em seguida, são
sorteadas as posições dos nmacho daquela simulação. A
frequência dominante do canto freq (DF: Hz), taxa de
foot-flagging foot (número de eventos de
foot-flagging/minuto) e tamanho corporal tama
(SVL: mm) de cada um dos machos é simulada. Estas caracteristicas são
sorteadas a partir de uma distribuição (normal, poisson e normal para
DF, taxa de foot-flagging e SVL, respectivamente) e, em
seguida, padronizadas pela função padroniza. Os valores
padronizados aparecem no output como freqpad,
footpad e tamapad. É esperado que machos mais
próximos à cachoeira tenham menor tamanho corporal (SVL menor) e
vocalizem em frequencias mais agudas (DF maior) e portanto tenham, em
média, probabilidade menor de atrair fêmeas. No entanto, é esperado que
esses machos tenham também maior taxa de foot-flagging, o que
pode contra-balancear essa esperança. Apesar de estes valores serem
correlacionados, as características do macho são sorteadas
independentemente de uma distribuição aleatória.
A probabilidade de seleção do macho é então calculada através de uma regressão logistica, \[P = \frac{e^{exprlin}}{1+e^{exprlin}}\] com expressão linear de fórmula: \(exprlin = a \times tamanho + b \times taxafootflag + c \times DF\) e intercepto igual à média da expressão linear.
Uma cédula vazia é então sorteada para a fêmea ocupar, e esta escolhe
um macho para copular com probabilidade prob. A distância
distf entre a fêmea e o macho escolhido é calculada pela
função dist. A fêmea e o macho são considerados ocupados
até o final da simulação e são retirados do espaco. A
simulação se repete com nfemea = nmacho. O tempo total
ttot para o macho ser escolhido também é guardado, sendo
definido como a soma de todas distf anteriores na mesma
simulação. A função de simulação de sapos, saposim se
encontra na íntegra no arquivo “R/saposim.R”.
Além do efeito das características dos sapos, decidimos também
investigar se a variação na area da cachoeira é relevante
para o tempo até o início do amplexo. Como resultado, apresentamos então
quatro simulações:
sim_Avar- dimensões da cachoeira (area) sorteada de uma distribuição uniforme entre 10 e 100 (arredondada para números inteiros).sim_Afix10- dimensões da cachoeira (area) fixa em 10.sim_Afix50- dimensões da cachoeira (area) fixa em 50.sim_Afix100- dimensões da cachoeira (area) fixa em 100.
Em ambas as simulações foram mantidas os valores padrão, com exceção
de nsim, que foi fixado em 10000. Os valores padrão da
função são:
vecarea = round(runif(nsim, 10, 100), 0)vecnmacho = vecareacffreq= 1.05cftama= -0.5cffoot= -0.8
O código das simulações está no documento “R/simula_dados.R”. Como
nsim é muito grande e leva alguns minutos, salvamos o
resultado das simulações como arquivos R.data.
load("data/sim_Avar.Rdata")
load("data/sim_Afix10.Rdata")
load("data/sim_Afix50.Rdata")
load("data/sim_Afix100.Rdata")Para exemplificar, as primeiras linhas do dataset com área variada:
head(sim_Avar)## machoid dcach foot freq tama footpad freqpad tamapad
## 1 m64 49 0 5697.069 41.89741 -0.4992679 0.12658098 0.7614016
## 2 m51 41 0 5771.109 42.51879 -0.4992679 0.49679029 1.1226689
## 3 m50 54 0 5957.111 43.03700 -0.4992679 1.42681994 1.4239595
## 4 m52 30 0 5655.851 40.79864 -0.4992679 -0.07951383 0.1225762
## 5 m13 37 0 5508.286 36.45139 -0.4992679 -0.81735958 -2.4049164
## 6 m57 55 0 6065.298 40.20852 -0.4992679 1.96776763 -0.2205219
## exprlin prob distf ttot nsim femea area femeasim
## 1 0.1141965 0.52851814 45.48626 45.48626 sim1 f01 71 f01_sim1
## 2 0.6835499 0.66453054 38.47077 83.95703 sim1 f02 71 f02_sim1
## 3 1.8107264 0.85944964 60.82763 144.78466 sim1 f03 71 f03_sim1
## 4 -0.4216157 0.39613019 10.81665 155.60131 sim1 f04 71 f04_sim1
## 5 -2.4601001 0.07870308 66.48308 222.08439 sim1 f05 71 f05_sim1
## 6 1.5564808 0.82584779 62.80127 284.88566 sim1 f06 71 f06_sim1Sumário de sim_Avar
summary(sim_Avar)## machoid dcach foot freq
## Length:551391 Min. : 0.00 Min. : 0.000 Min. :4681
## Class :character 1st Qu.:13.00 1st Qu.: 0.000 1st Qu.:5565
## Mode :character Median :29.00 Median : 0.000 Median :5700
## Mean :33.15 Mean : 1.883 Mean :5700
## 3rd Qu.:50.00 3rd Qu.: 3.000 3rd Qu.:5834
## Max. :99.00 Max. :22.000 Max. :6721
## tama footpad freqpad tamapad
## Min. :31.13 Min. :-2.5233 Min. :-4.837597 Min. :-4.410069
## 1st Qu.:39.05 1st Qu.:-0.5037 1st Qu.:-0.674307 1st Qu.:-0.675612
## Median :40.41 Median :-0.4284 Median : 0.000442 Median : 0.002563
## Mean :40.40 Mean : 0.0000 Mean : 0.000000 Mean : 0.000000
## 3rd Qu.:41.76 3rd Qu.: 0.1032 3rd Qu.: 0.674688 3rd Qu.: 0.675707
## Max. :51.67 Max. : 6.5594 Max. : 4.123059 Max. : 4.365037
## exprlin prob distf ttot
## Min. :-5.29268 Min. :0.005003 Min. : 1.00 Min. : 1
## 1st Qu.:-0.94238 1st Qu.:0.280421 1st Qu.: 18.11 1st Qu.: 384
## Median :-0.07129 Median :0.482185 Median : 31.78 Median :1016
## Mean : 0.00000 Mean :0.493932 Mean : 35.10 Mean :1344
## 3rd Qu.: 0.85804 3rd Qu.:0.702251 3rd Qu.: 49.03 3rd Qu.:2048
## Max. : 8.13182 Max. :0.999706 Max. :130.83 Max. :5736
## nsim femea area femeasim
## Length:551391 Length:551391 Min. : 10.00 Length:551391
## Class :character Class :character 1st Qu.: 51.00 Class :character
## Mode :character Mode :character Median : 71.00 Mode :character
## Mean : 67.31
## 3rd Qu.: 87.00
## Max. :100.00Sumário de sim_Afix10
summary(sim_Afix10)## machoid dcach foot freq
## Length:100000 Min. :0.0 Min. : 0.000 Min. :4836
## Class :character 1st Qu.:2.0 1st Qu.: 6.000 1st Qu.:5566
## Mode :character Median :4.5 Median : 7.000 Median :5700
## Mean :4.5 Mean : 7.755 Mean :5700
## 3rd Qu.:7.0 3rd Qu.:10.000 3rd Qu.:5835
## Max. :9.0 Max. :25.000 Max. :6542
## tama footpad freqpad tamapad
## Min. :31.69 Min. :-2.5891 Min. :-2.760542 Min. :-2.712504
## 1st Qu.:39.04 1st Qu.:-0.7134 1st Qu.:-0.687211 1st Qu.:-0.690080
## Median :40.39 Median :-0.0725 Median :-0.002482 Median : 0.003287
## Mean :40.39 Mean : 0.0000 Mean : 0.000000 Mean : 0.000000
## 3rd Qu.:41.73 3rd Qu.: 0.6691 3rd Qu.: 0.688279 3rd Qu.: 0.685590
## Max. :48.55 Max. : 2.7500 Max. : 2.708390 Max. : 2.731027
## exprlin prob distf ttot
## Min. :-4.8487 Min. :0.007778 Min. : 1.000 Min. : 1.00
## 1st Qu.:-0.9245 1st Qu.:0.284037 1st Qu.: 3.162 1st Qu.:15.06
## Median :-0.0117 Median :0.497075 Median : 5.099 Median :28.14
## Mean : 0.0000 Mean :0.499017 Mean : 5.218 Mean :28.63
## 3rd Qu.: 0.9107 3rd Qu.:0.713148 3rd Qu.: 7.071 3rd Qu.:41.34
## Max. : 4.9541 Max. :0.992995 Max. :12.728 Max. :78.41
## nsim femea area femeasim
## Length:100000 Length:100000 Min. :10 Length:100000
## Class :character Class :character 1st Qu.:10 Class :character
## Mode :character Mode :character Median :10 Mode :character
## Mean :10
## 3rd Qu.:10
## Max. :10Sumário de sim_Afix50
summary(sim_Afix50)## machoid dcach foot freq
## Length:500000 Min. : 0.0 Min. : 0.000 Min. :4592
## Class :character 1st Qu.:12.0 1st Qu.: 0.000 1st Qu.:5565
## Mode :character Median :24.5 Median : 0.000 Median :5700
## Mean :24.5 Mean : 2.099 Mean :5700
## 3rd Qu.:37.0 3rd Qu.: 3.000 3rd Qu.:5835
## Max. :49.0 Max. :24.000 Max. :6595
## tama footpad freqpad tamapad
## Min. :30.99 Min. :-0.7162 Min. :-4.299294 Min. :-4.273433
## 1st Qu.:39.05 1st Qu.:-0.6123 1st Qu.:-0.676092 1st Qu.:-0.677447
## Median :40.40 Median :-0.5786 Median :-0.000615 Median :-0.001687
## Mean :40.40 Mean : 0.0000 Mean : 0.000000 Mean : 0.000000
## 3rd Qu.:41.75 3rd Qu.: 0.4073 3rd Qu.: 0.675317 3rd Qu.: 0.675376
## Max. :49.97 Max. : 5.3814 Max. : 3.972364 Max. : 4.378028
## exprlin prob distf ttot
## Min. :-5.40844 Min. :0.004459 Min. : 1.00 Min. : 1.0
## 1st Qu.:-0.94998 1st Qu.:0.278890 1st Qu.:16.28 1st Qu.: 339.6
## Median :-0.06729 Median :0.483185 Median :25.55 Median : 667.7
## Mean : 0.00000 Mean :0.494782 Mean :26.05 Mean : 668.6
## 3rd Qu.: 0.87883 3rd Qu.:0.706579 3rd Qu.:35.17 3rd Qu.: 993.0
## Max. : 7.08017 Max. :0.999159 Max. :68.59 Max. :1652.9
## nsim femea area femeasim
## Length:500000 Length:500000 Min. :50 Length:500000
## Class :character Class :character 1st Qu.:50 Class :character
## Mode :character Mode :character Median :50 Mode :character
## Mean :50
## 3rd Qu.:50
## Max. :50Sumário de sim_Afix100
summary(sim_Afix100) #arrumar dps pra rodar## machoid dcach foot freq
## Length:1000000 Min. : 0.00 Min. : 0.00 Min. :4730
## Class :character 1st Qu.:24.75 1st Qu.: 0.00 1st Qu.:5565
## Mode :character Median :49.50 Median : 0.00 Median :5700
## Mean :49.50 Mean : 1.05 Mean :5700
## 3rd Qu.:74.25 3rd Qu.: 0.00 3rd Qu.:5835
## Max. :99.00 Max. :25.00 Max. :6670
## tama footpad freqpad tamapad
## Min. :30.96 Min. :-0.4597 Min. :-4.603626 Min. :-4.423879
## 1st Qu.:39.04 1st Qu.:-0.4033 1st Qu.:-0.676056 1st Qu.:-0.675816
## Median :40.40 Median :-0.3902 Median :-0.000247 Median :-0.001294
## Mean :40.40 Mean : 0.0000 Mean : 0.000000 Mean : 0.000000
## 3rd Qu.:41.75 3rd Qu.:-0.3704 3rd Qu.: 0.676189 3rd Qu.: 0.675179
## Max. :49.90 Max. : 7.1817 Max. : 4.610445 Max. : 4.306624
## exprlin prob distf ttot
## Min. :-5.70502 Min. :0.003318 Min. : 1.00 Min. : 1
## 1st Qu.:-0.93699 1st Qu.:0.281508 1st Qu.: 32.80 1st Qu.:1342
## Median :-0.08735 Median :0.478177 Median : 51.16 Median :2658
## Mean : 0.00000 Mean :0.491998 Mean : 52.14 Mean :2652
## 3rd Qu.: 0.82096 3rd Qu.:0.694440 3rd Qu.: 70.43 3rd Qu.:3957
## Max. : 9.31118 Max. :0.999910 Max. :137.21 Max. :6018
## nsim femea area femeasim
## Length:1000000 Length:1000000 Min. :100 Length:1000000
## Class :character Class :character 1st Qu.:100 Class :character
## Mode :character Mode :character Median :100 Mode :character
## Mean :100
## 3rd Qu.:100
## Max. :1004. Análises
Pacotes utilizados
library(AICcmodavg)
#library(hrbrthemes)
library(ggplot2)
library(gridExtra)
library(lme4)
library(MASS)
library(bbmle)
library(interactions)4.1 Simulação com área fixa
4.1.1 Área fixa em 10
Análise exploratória
<<<<<<< HEADAED(sim_Afix10, binw = 3)
AED(sim_Afix10)
Explicar por que usamos o Gamma. Modelos
Modelos com área fixa em 10
# 1. GLMM Cheio: efeito aleatório das cachoeiras sobre o intercepto + efeito fixo com tripla interação
glmm10.1 = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 2. GLMM sem tripla
glmm10.2 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 3. GLMM sem 1 dupla: freqpad:footpad
glmm10.3 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 4. GLMM sem 1 dupla: tamapad:footpad
glmm10.4 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 5. GLMM sem 1 dupla: tamapad:freqpad
glmm10.5 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 6. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:footpad
glmm10.6 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:freqpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 7. GLMM sem 2 duplas: tamapad:footpad e tamapad:freqpad
glmm10.7 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+freqpad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 8. GLMM sem 2 duplas: freqpad:footpad e tamapad:freqpad
glmm10.8 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad+tamapad:footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 9. GLMM sem nenhuma dupla
glmm10.9 = glmer(ttot~tamapad+freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 10. GLMM sem freqpad
glmm10.10 = glmer(ttot~tamapad+footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 11. GLMM sem footpad
glmm10.11 = glmer(ttot~tamapad+freqpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 12. GLMM sem tamapad
glmm10.12 = glmer(ttot~freqpad+footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 13. GLMM só com freqpad
glmm10.13 = glmer(ttot~freqpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 14. GLMM só com footpad
glmm10.14 = glmer(ttot~footpad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)
# 15. GLMM só com tamapad
glmm10.15 = glmer(ttot~tamapad + (1|nsim), family=Gamma, data=sim_Afix10)# Seleção do Modelo
models10 = c(glmm10.1, glmm10.2, glmm10.3, glmm10.4, glmm10.5, glmm10.6, glmm10.7, glmm10.8, glmm10.9, glmm10.10, glmm10.11, glmm10.12, glmm10.13, glmm10.14, glmm10.15)
model.names10 = c("glmm10.1", "glmm10.2", "glmm10.3", "glmm10.4", "glmm10.5", "glmm10.6", "glmm10.7", "glmm10.8", "glmm10.9", "glmm10.10", "glmm10.11", "glmm10.12", "glmm10.13", "glmm10.14", "glmm10.15")
aictab(cand.set=models10, modnames=model.names10)##
## Model selection based on AICc:
##
## K AICc Delta_AICc AICcWt Cum.Wt LL
## glmm10.1 10 824626.9 0.00 1 1 -412303.4
## glmm10.2 9 824660.7 33.84 0 1 -412321.4
## glmm10.4 8 824663.2 36.34 0 1 -412323.6
## glmm10.5 8 824677.0 50.11 0 1 -412330.5
## glmm10.7 7 824679.8 52.98 0 1 -412332.9
## glmm10.3 8 824692.7 65.82 0 1 -412338.3
## glmm10.6 7 824695.5 68.64 0 1 -412340.8
## glmm10.8 7 824707.9 81.00 0 1 -412346.9
## glmm10.9 6 824711.5 84.66 0 1 -412349.8
## glmm10.12 5 826543.8 1916.90 0 1 -413266.9
## glmm10.11 5 829213.3 4586.46 0 1 -414601.7
## glmm10.13 4 830822.8 6195.92 0 1 -415407.4
## glmm10.10 5 833313.6 8686.72 0 1 -416651.8
## glmm10.14 4 835039.9 10413.04 0 1 -417516.0
## glmm10.15 4 837522.8 12895.87 0 1 -418757.4summary(glmm10.1)## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
## Approximation) [glmerMod]
## Family: Gamma ( inverse )
## Formula: ttot ~ tamapad * freqpad * footpad + (1 | nsim)
## Data: sim_Afix10
##
## AIC BIC logLik deviance df.resid
## 824626.9 824722.0 -412303.4 824606.9 99990
##
## Scaled residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -1.8521 -0.7926 -0.0014 0.6936 5.4096
##
## Random effects:
## Groups Name Variance Std.Dev.
## nsim (Intercept) 9.511e-07 0.0009752
## Residual 2.799e-01 0.5290970
## Number of obs: 100000, groups: nsim, 10000
##
## Fixed effects:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)
## (Intercept) 3.699e-02 7.666e-05 482.569 < 2e-16 ***
## tamapad 3.106e-03 7.656e-05 40.561 < 2e-16 ***
## freqpad 6.734e-03 7.256e-05 92.805 < 2e-16 ***
## footpad 4.990e-03 7.746e-05 64.427 < 2e-16 ***
## tamapad:freqpad 1.940e-04 7.541e-05 2.572 0.0101 *
## tamapad:footpad -1.154e-05 8.063e-05 -0.143 0.8862
## freqpad:footpad 3.596e-04 7.603e-05 4.729 2.26e-06 ***
## tamapad:freqpad:footpad -4.723e-04 7.875e-05 -5.998 2.00e-09 ***
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Correlation of Fixed Effects:
## (Intr) tamapd freqpd footpd tmpd:fr tmpd:ft frqpd:
## tamapad 0.152
## freqpad 0.319 0.041
## footpad 0.237 0.046 0.070
## tampd:frqpd 0.033 0.349 0.182 -0.006
## tamapd:ftpd 0.041 0.251 -0.006 0.162 0.078
## freqpd:ftpd 0.059 -0.005 0.267 0.347 0.073 0.048
## tmpd:frqpd: -0.008 0.078 0.072 0.048 0.259 0.356 0.170
## optimizer (Nelder_Mead) convergence code: 0 (OK)
## Model failed to converge with max|grad| = 0.00727184 (tol = 0.002, component 1)
## Model is nearly unidentifiable: very large eigenvalue
## - Rescale variables?# Plot
interact_plot(glmm10.1, pred=tamapad, modx=freqpad, plot.points = F, interval = T)
4.1.2 Área fixa em 50
Análise exploratória
<<<<<<< HEADAED(sim_Afix50, binw = 70)
AED(sim_Afix50)
Modelos
4.1.3 Área fixa em 100
Análise exploratória
<<<<<<< HEADAED(sim_Afix100, binw = 100)
AED(sim_Afix100)
Modelos
4.2 Simulação com área variável
4.2.1 Análise exploratória
<<<<<<< HEAD
4.2.2 GLMM x GLM
A principio, acreditamos que o GLMM é mais adequado para nossa estrutura de dados. No entanto, o modelo que gostaríamos de fazer não converge.
# O modelo full nao converge:
glmmfull = glmer(ttot~tamapad*freqpad*footpad*I(area^2) + (1|nsim), family = Gamma, data=sim_Avar)
# Error in pwrssUpdate(pp, resp, tol = tolPwrss, GQmat = GQmat, compDev = compDev, :
# PIRLS loop resulted in NaN value
summary(lm(ttot~tamapad*freqpad*footpad*I(area^2), data=sim_Avar))Por esse motivo, comparamos o modelo aleatório mais simples possível,
apenas com a probabilidade de seleção dos machos. Pelo funcionamento da
simulação, a variável prob deve abarcar toda a informação
de freq, foot e tama. No entanto,
essa probabilidade não é biologicamente plausível de ser coletada, e
usamos aqui apenas para verificar a necessidade do uso do modelo
misto.
glmmP = glmer(ttot~prob + (1|nsim), family = Gamma, data=sim_Avar)## Warning in checkConv(attr(opt, "derivs"), opt$par, ctrl = control$checkConv, :
## Model failed to converge with max|grad| = 0.113704 (tol = 0.002, component 1)## Warning in checkConv(attr(opt, "derivs"), opt$par, ctrl = control$checkConv, : Model is nearly unidentifiable: very large eigenvalue
## - Rescale variables?#Comparando o glmm com o glm:
glmP = glm(ttot~prob, family = Gamma, data=sim_Avar)
#Nao da pra descartar o efeito aleatorio
AICtab(glmmP, glmP)## dAIC df
## glmmP 0.0 4
## glmP 362636.1 3O GLMM é infinitamente melhor que o GLM.
5. Resultados
6. Discussão
7. Referências
Duellman, W. E., & Trueb, L. (1986). Biology of Amphibians McGraw-Hill Inc. Nueva York, EUA.
Gingras, B., Mohandesan, E., Boko, D., & Fitch, W. (2013). Phylogenetic signal in the acoustic parameters of the advertisement calls of four clades of anurans. BMC Evolutionary Biology, 13(1), 1-12.
Goutte, S., Dubois, A., & Legendre, F. (2013). The importance of ambient sound level to characterise anuran habitat. Plos One, 8(10), e78020.
Haddad, C. F., & Giaretta, A. A. (1999). Visual and acoustic communication in the Brazilian torrent frog, Hylodes asper (Anura: Leptodactylidae). Herpetologica, 324-333.
Heyer, W. R., Rand, A. S., da Cruz, C. A. G., Peixoto, O. L., & Nelson, C. E. (1990). Frogs of Boracéia. Arquivos de Zoologia, 31(4), 231-410.
Hödl, W., Rodrigues, M. T., Accacio, G. M., Lara, P. H., Pavan, D., Schiesari, L., & Skuk, G. (1997). Foot-flagging display in the Brazilian stream-breeding frog Hylodes asper (Leptodactylidae). Scientific film, Ctf, 2703.
Köhler, J., Jansen, M., Rodríguez, A., Kok, P. J. R., Toledo, L. F., Emmrich, M., Glaw F., Haddad, C. F. B., Rodel, M., Vences, M. (2017). The use of bioacoustics in anuran taxonomy: Theory, terminology, methods and recommendations for best practice. Zootaxa, 4251, 1–124.
Martin, W. F. (1971). Mechanics of sound production in toads of the genus Bufo: passive elements. Journal of Experimental Zoology, 176(3), 273-293.
McClelland, B. E., Wilczynski, W. A. L. T. E. R., & Ryan, M. J. (1996). Correlations between call characteristics and morphology in male cricket frogs (Acris crepitans). The Journal of Experimental Biology, 199(9), 1907-1919.
Ryan, M. J. (1988). Constraints and patterns in the evolution of anuran acoustic communication. The evolution of the amphibian auditory system, 637-677.
Schmid, E. (1978). Contribution to the morphology and histology of the vocal cords of Central European anurans (Amphibia). Zoologische Jahrbucher Anatomie, 5, 133-150.
Wells, K. D. (1977). The social behaviour of anuran amphibians. Animal Behaviour, 25, 666-693.